Bazální ganglia (nuclei basales) jsou oblasti šedé hmoty uložené hluboko uvnitř mozku, v bazální části koncového mozku, zevně od thalamu a zanořené do bílé mozkové hmoty. Jedná se o vývojově staré struktury, které hrají klíčovou roli v řízení motorických funkcí a částečně i kognitivních funkcí. Terminologicky by bylo přesnější používat termín bazální jádra, jelikož se jedná o shluky těl nervových buněk v centrálním nervovém systému.
Morfologicky patří mezi bazální ganglia především velká jádra v bazální části telencephala. Mezi ně řadíme nucleus caudatus (ocasaté jádro) a nucleus lentiformis (čočkovité jádro), které je složeno z putamen a globus pallidus. Spojením nucleus caudatus a putamen vzniká corpus striatum. Funkčně mají úzký vztah k bazálním gangliím také subthalamus (nucleus subthalamicus) v mezimozku a substantia nigra ve středním mozku, ačkoliv anatomicky se mezi ně neřadí.
Bazální ganglia jsou zapojena do komplexních okruhů, které lze obecně popsat jako vstupní bazální ganglion → výstupní bazální ganglion → thalamus → kůra. Tyto okruhy převádějí informace mezi vstupními a výstupními jádry. V rámci těchto okruhů bazální ganglia rozlišujeme přímou a nepřímou dráhu, které se podílejí na řízení pohybu.
Přímá a nepřímá dráha bazálních ganglií
Bazální ganglia se podílejí na řízení motoriky. Aktivují se před zahájením pohybu, což naznačuje jejich zapojení do jeho plánování. Rovněž se podílejí na kontrole složitých pohybových vzorců.
Přímá dráha
V přímé dráze putamen inhibuje pomocí GABA globus pallidus medialis. Globus pallidus medialis, který je sám o sobě inhibiční a tlumí thalamus svou vysokou spontánní aktivitou, je po inhibici snížen. Následně thalamus excitačně (pomocí glutamátu) působí na mozkovou kůru, především na suplementární motorickou oblast. Zvýšená aktivita v této dráze vede k vyšší pohybové aktivitě.
Nepřímá dráha
V nepřímé dráze putamen inhibuje pomocí GABA globus pallidus lateralis. Tím je utlumen jeho inhibiční vliv na nucleus subthalamicus, které tak excituje globus pallidus medialis přes glutamát. Následně se zvyšuje inhibice thalamu a excitační vliv na mozkovou kůru je utlumen. Nepřímá dráha slouží primárně k potlačení nechtěných pohybů.
Druhé výstupní ganglion, pars reticularis substantiae nigrae, se uplatňuje v přenosu signálů přímo do mozkového kmene a retikulární formace. Aktivita v obou dráhách by měla být v rovnováze. Narušení této rovnováhy vede k hyperkinetickým nebo hypokinetickým poruchám.
Funkce bazálních ganglií
Bazální ganglia podporují široké spektrum senzorických, motorických, kognitivních a emočních funkcí. Hlavní úlohou je učení a selekce nejvhodnějších motorických a behaviorálních programů. Nucleus caudatus je pod vlivem asociačních oblastí kůry a integruje senzorické a motorické informace. Výstup pak probíhá přes globus pallidus medialis, thalamické jádra VA a VL a do premotorické a suplementární motorické oblasti kůry. Tímto okruhem je zajištěno podvědomé zahájení motorické odpovědi.
V případě nižších živočichů, jako jsou ptáci, kde je mozková kůra rudimentární, vykonávají bazální ganglia nejvyšší funkce. U vyšších živočichů jejich činnost závisí na mozkové kůře, s níž vytvářejí centrum koordinace úmyslných a neúmyslných pohybů.
Cévní zásobení bazálních ganglií
Bazální ganglia jsou zásobena dvěma hlavními skupinami tepen:
- Anteromediální skupina: A. recurrens Heubneri zásobuje caput nucleus caudati, přední raménko capsula interna, přední část nucleus lentiformis, thalamus, hypothalamus a čichový mozek.
- Anterolaterální skupina: A. hemorrhagica Charcoti zásobuje striatum, globus pallidus a přední část capsula interna. Uzávěr této tepny vyvolává kontralaterální hemiparézu.
Žilní krev sbírají hluboké mozkové žíly - v. septi pellucidi a v. thalamostriata, které ústí do v. cerebri interna.
Poruchy bazálních ganglií
Poškození bazálních ganglií může vést k řadě pohybových poruch, přičemž samotný vznik volní motoriky bývá zachován, ale narušena je kvalita pohybů.
- Poškození striata (putamen a nucleus caudatus) vyvolává poruchy pohybů, jako jsou choreatické a atetoidní pohyby, hemibalismus a myoklonie. Vzniká hyperkineticko-hypotonický syndrom.
- Poškození substantia nigra způsobuje hypokineticko-hypertonický syndrom, známý jako Parkinsonův syndrom. Podstatou je úbytek buněk v substantia nigra, vedoucí k poklesu syntézy dopaminu. Projevy zahrnují poruchy startování pohybů, klidový třes, rigiditu a další.
- Chorea je typickým příkladem hyperkineticko-hypotonické poruchy s abnormálními rychlými a kroutivými pohyby, vznikající v důsledku poškození bazálních ganglií a následné ztráty inhibice pohybů.
- Balismus je považován za podtyp chorey a je charakterizován prudkými a bizarními mimovolními pohyby končetin. Vzniká při poškození nucleus subthalamicus.
2-Minute Neuroscience: Direct Pathway of the Basal Ganglia
Modulace aktivity jednotlivých drah v bazálních gangliích má zásadní vliv pars compacta substantiae nigrae působením dopaminu. V případě narušení rovnováhy mezi přímou a nepřímou dráhou dochází k hyperkinetickým či hypokinetickým poruchám.
Tabulka: Přehled hlavních jader bazálních ganglií a jejich funkce
| Struktura | Část | Hlavní funkce |
|---|---|---|
| Corpus striatum | Nucleus caudatus | Integrace senzorických a motorických informací, řízení kognitivních funkcí |
| Putamen | Řízení motoriky, plánování a zahájení pohybu | |
| Globus pallidus | Vysílání signálů do thalamu a mozkového kmene, regulace pohybu | |
| Nucleus subthalamicus | Regulace motoriky, součást nepřímé dráhy | |
| Substantia nigra | Produkce dopaminu, modulace aktivity bazálních ganglií, řízení pohybu |